中国农业科学院作物科学研究所和南京农业大学的科研团队经过13年的合作研究,系统鉴定了引起籼稻和粳稻杂种不育的位点,深入解析其中一个最主效位点的基因克隆和遗传、分子机制,解开了水稻生殖隔离之谜,为利用亚种间杂种优势培育高产品种提供了理论和技术支撑。7月26日,相关研究成果以研究长文的形式发表在《细胞(Cell)》上。
作物杂种优势利用是大幅提高粮食产量的重要途径。水稻分籼稻和粳稻两个亚种,我国北方多种植粳稻,南方多种植籼稻。上世纪七十年代以来,袁隆平先生研发的杂交水稻主要是利用籼稻亚种内的杂种优势,实现了水稻大幅增产,带来第二次“绿色革命”,为我国乃至世界粮食安全作出了突出贡献。一般来说,品种间亲缘关系越远,杂交优势越明显。据预测,如果籼稻和粳稻亚种间能育成超级杂交稻,可以比现有杂交水稻增产15%以上,因此如何利用亚种间的超强优势一直受到育种家的关注。然而,籼稻和粳稻之间存在严重的生殖隔离,其杂交种常表现出杂种不育现象,成为阻碍杂种优势利用的最大障碍之一。
研究团队首先在全基因组层面分析鉴定了引起籼稻和粳稻杂种花粉不育的主效位点,然后对位于第12号染色体上的一个效应最大的位点进行研究。遗传分析发现,该位点由紧密连锁的两个基因组成,可以分别比喻为“破坏者”和“守卫者”。“破坏者”对所有花粉产生伤害作用,引起花粉的败育;而“守卫者”具有阻止“破坏者”伤害的作用,因此那些遗传了该基因的花粉,因受到保护能正常发育。在世代繁衍过程中,当携带和不携带这对基因的水稻植株进行杂交时,在得到的杂交植株中,凡是不携带这对基因的花粉都不能正常发育,反之,凡是发育正常的花粉都携带这对基因,随着世代的增加,含有该对基因的后代个体会逐渐增加,最终占主导地位,这种遗传效应被称之为“基因驱动”。
进一步的生化研究发现,“破坏者”是通过与细胞中能量工厂线粒体的一个核心功能蛋白互作,干扰线粒体的产能功能,花粉因缺能而最终败育;而“守卫者”能与“破坏者”直接互作,阻止其进入产能工厂,从而解除破坏作用。“守卫者”还进一步将“破坏者”押送到一种叫做自噬体的细胞器中进行降解,从而彻底消灭“破坏者”,使花粉的发育不受任何影响。该研究首次从分子层面阐明了水稻杂种不育的机理,实现了该领域里程碑式的突破!
研究人员还分析了这对基因在水稻中的起源及其分布。研究表明,这对基因在最开始的祖先野生稻中并不存在,随后产生无功能的类型,最后在亚洲栽培稻的祖先——普通野生稻中分别进化出“破坏者”和“守卫者”功能。在野生稻中形成之后,经过人类的驯化,这种有功能的类型仅被一部分籼稻农家种继承,而粳稻农家种可能因为地缘不同没有继承这一功能类型。由于这对基因在水稻种间或亚种间的分布不均一,因此它们相互杂交产生花粉不育是一种普遍现象。利用该发现,可以通过分子标记辅助选择等手段规避花粉败育问题,从而推进水稻亚种间超强优势利用和高产品种的培育。
研究还发现,现代水稻育种无意中将这对基因从籼稻引入粳稻后,其在粳稻种群中快速扩散,进一步说明了这对基因的“基因驱动”特性。利用这一特性,可以将优质、高抗、耐逆等优良基因与这对基因串联,“驱动”这些优良基因在后代群体中快速传播和纯合,从而大大缩短育种时间,提高育种效率。该发现为分子设计育种提供了新思路。
中国科学院院士刘耀光认为,杂交稻籼稻亚种内杂种优势的潜力挖掘已经到达一个平台期,想要进一步增产,今后的发展方向是利用籼粳亚种间的杂种优势,以及亚洲稻和非洲稻之间的杂种优势。要利用这个优势就需要解决杂种不育问题,这依赖于对杂种不育相关基因座位的了解,对相关基因的鉴定,以及搞清楚其作用机制。万建民院士团队的这项成果阐明了相关基因的功能,为下一步解决杂种不育问题打下了基础。随着相关问题的解决,籼粳杂种不育的障碍在若干年内将会得到解决,杂交稻的产量将得到更进一步提高。
中国科学院院士种康认为,该成果明确了控制遗传性状的基因位点和遗传模块,同时从细胞生物学和生物化学的角度解析清楚了中间的细节。这为未来超级杂交稻进入完全分子设计的新阶段提供了重要的理论基础。